Biologie kukuřice |

kukuřice (Zeamais L., chromozom číslo 2n = 20) botanicky patří do čeledi Poa (poaceae nebo Graminea), podrodina Andropogonodeae, tribusu Maydeae (Zeeae), rodina Zea. V rámci druhů se dříve rozlišovaly např. následující odrůdy

Ale dnes je takové systematické dělení považováno za neopodstatněné buď geneticky, nebo morfologicky.

Vláknitý kořenový systém se šíří o průměru asi 1 m kolem stonku, přičemž část se vyvíjí blízko povrchu půdy, druhá proniká do hloubky 2,5-3 m. Vláknitý kořenový systém, plně vyvinutý z hlediska výživy plocha, se tvoří pouze ve fázi 6-8 listů, maximálně Kořeny zasahují do hloubky až ve fázi vymetání. Mělké rozmístění kořenů v půdě vytváří velké nebezpečí jejich poškození při provozu řádkových plodin. Kořenový systém se u mladých rostlin vyvíjí pomalu, takže rostliny kukuřice pozdě využívají plný půdní prostor, jak hluboko, tak mezi řádky (obr. 2), což vysvětluje obtížné vstřebávání živin, zejména fosforu, mladými rostlinami, které by měly být přijímány zohlednit při hnojení kukuřice. Délka stonků rostlin kukuřice se pohybuje od 0,5 do 1 m a jejich průměr – od 1 do 5 cm Části stonku kukuřice jsou znázorněny na obrázku 3. Počet uzlů na stonku se liší. Na bázi internodií rostou klasy, z nichž u moderních hybridů zpravidla pouze jeden dosahuje plného rozvoje. Pod zemí mohou růst postranní nebo axilární výhonky, jejichž tvorba je u moderních hybridů za normálních vývojových podmínek potlačena. Jediný stonek a relativně pomalý růst na počátku vývoje jsou důvody, proč se řádky porostů kukuřice uzavírají pozdě: až ve fázi 5-6 listů a při výšce rostliny asi 60 cm.Jádro stonku, ve kterém jsou umístěny cévní svazky, obsahuje 8-12 zrn před tvorbou % cukru.

Listy kukuřice se skládají z listové čepele, listové pochvy a ligula (listového jazyka). Počet listů se liší v závislosti na skupině zralosti hybridu. Existuje od 6-8 v raných odrůdách do 48 v pozdních odrůdách. Zpravidla je 8-16 listů. Vzájemné tmavnutí a intenzita fotosyntézy závisí na poloze listů na rostlině. Vzhledem k tomu, že klas je zásobován především asimiláty z listu, které se nacházejí přímo pod ním, je velmi důležité, aby došlo k úplnému oslunění jeho povrchu. Pro tyto účely šlechtitelé vytvořili „heliotropní“ formy kukuřice (obr. 4).

Rostlina kukuřice je jednodomá, ale dvoudomá, tzn. Křížově opylující samčí a samičí květenství se nacházejí na stejné rostlině. Samčí klásky dvoukvěté tvoří na vrcholu lodyhy latovité květenství a samičí klásky se dvěma květy, z nichž jeden je redukovaný a neplodný, tvoří klasy. V latách se tvoří 4-10 milionů pylových zrn (obr. 5).

Z vaječníku každé samičí květiny vychází dlouhá (40-50 cm) nitka blizny, která přijímá pyl po celém svém povrchu. Nitě blizny všech květů (300-1000) tvoří kartáč, který vystupuje z obalů během kvetení. Opylení se provádí větrem. Vzhledem k tomu, že pyl rostliny se obvykle uvolňuje o 2-4 dny dříve (protantické kvetení), než se objeví vlákna blizny, obvykle dochází ke křížovému opylení (95 %). Hnojení v kukuřici je dvojnásobné. Doba uvolňování pylu v jednotlivé rostlině je 5-7 dní a jednotlivé zrnko pylu žije asi 2 dny. V terénu trvá období uvolňování pylu asi dva týdny, protože Ne všechny rostliny jsou ve stejné vývojové fázi.

• kvalita pylu, tzn. její schopnost oplodnit,
• kvalita nití vajíčka a blizny, tzn. schopnost hnojení,
• vnější podmínky, především teplota a vlhkost.

Vzhledem k tomu, že zralý pyl kukuřice na rozdíl od jiných není schopen tvořit bílkoviny, které jej chrání před vysokými teplotami (tzv. HSP/Heat Shock Proteins), vysoké teploty a nízká relativní vlhkost vzduchu v období květu negativně ovlivňují hnojení.

Negativní vlivy vysokých teplot na oplodnění jsou pozorovány až 24 hodin po uvolnění pylu. Čím nižší je relativní vlhkost vzduchu, tím vyšší je dopad. Teploty nad 40°C mají na pyl neblahý vliv. Vztah mezi hnojením, teplotou a relativní vlhkostí je znázorněn na obrázku 6.

Rýže. č. 6. Závislost úspěšnosti hnojení u kukuřice na teplotě a relativní vlhkosti

K narušení normálního vývoje vajíčka dochází především v důsledku nedostatku vlhkosti a živin, především asimilátů. Čím hustší plodiny, tím silnější jsou stresové faktory. Za takových podmínek se jádra v horní části klasu obvykle netvoří.

Při tvorbě a růstu zrn se rozlišují čtyři fáze.
1. Latentní nebo lag fáze. Během této fáze všechna oplozená vajíčka představují zrna, ve kterých se ještě nenahromadil škrob. Tato fáze, kdy se tvoří embryo a endosperm, trvá asi 20 dní. Během tohoto období se tvoří nejen všechny části embrya, ale díky intenzivnímu buněčnému dělení také granule v endospermu, které hromadí škrob. Počet granulí, ve kterých se hromadí rezervní látky, závisí do značné míry na teplotě v latentní fázi: pokud jsou pod 15°C, pak je počet granulí o 70% menší než při optimálních teplotách (25-30°C) . Existují geneticky podmíněné rozdíly v délce trvání latentní fáze. Čím kratší je tato fáze, tím delší je fáze plnění zrna.

I a II – podélné řezy zrnem odontoidní kukuřice (a – obal semene, perikarp, b – aleuronové vrstvy, c – moučné tělo, endosperm, d – shitovka, e – obal embrya, koleoptil, f – anlage embryonálního stonku a listy, g – anlage zárodečných kořenů, h – pochva zárodečných kořenů, coleorhiza, i – avulzní vrstva);
III – řez moučným tělem a membránou (a – obal semene, perikarp, b – aleuronová vrstva, c – marginální, d – vnitřní endospermové buňky);
IV – tvary kukuřičných zrn (a – malosemenné; b – křemičité, c – křemičité zubovité, d – zubovité, e – škrobové, f – voskové, g – cukr, h – škrobocukrové);
1 – škrob moučnaté konzistence, 2 – škrob kamenité konzistence, 3 – erythrodextrin, 4 – amylodextrin.

2. Fáze excitačního růstu nebo log fáze. Doba trvání této fáze je velmi krátká, obvykle 2-4 dny. Zrna vstupují do fáze plnění. V této fázi jsou pozorovány fyziologické rozdíly mezi zrny na bázi klasu a v jeho horní části. Někteří autoři neoddělují tuto fázi od fáze plnění.

3. Fáze plnění fazolí. V této fázi dochází v závislosti na agroklimatických podmínkách k více či méně rychlé akumulaci škrobu v granulích endospermu. Plnění obvykle končí, když se nahromadí asi 90 % suché hmoty vyzrálého zrna. Tato fáze může trvat 40 až 50 dní.

4. Fáze sušení a zrání. Během této fáze zrno ztrácí vlhkost. Když vlhkost zrna dosáhne 40 %, obvykle se v místě, kde je připojen k jádru klasu, objeví „černá tečka“ (černá vrstva). Ukazuje, že plnění živinami je dokončeno, zrno dosáhlo fyziologické zralosti. Hmotnost tisíce zrn (TKW) již neroste. Uvolnění vláhy před fází fyziologické zralosti je aktivní fyziologický proces a vyžaduje energii mateřské rostliny. K dalšímu uvolňování vlhkosti dochází pasivně a nevyžaduje energii z rostliny.

V chladných podzimních podmínkách aktivní uvolňování vlhkosti podporuje zrání zrna a zvyšuje se podíl sušiny při fyziologickém zrání. Za teplých podzimních podmínek převládá pasivní ztráta vlhkosti. Existují údaje, které ukazují, že u hybridů se zvýšenou odolností vůči nízkým teplotám nebo s nízkým prahem růstové teploty je aktivní uvolňování vlhkosti výraznější.

Zrna jsou umístěna na klasech v párech uspořádaných v řadách po 25-30 na jádře a dohromady tvoří klas, který je zabalen do obalů. Průměr jádra a jeho podíl na suché hmotnosti klasu se velmi liší v závislosti na odrůdě. Zralé kukuřičné zrno se skládá ze tří hlavních částí: obal semene – perikarp (≈6 %), endosperm (≈84 %) a embryo (≈10 %). Podle tvaru zrna se rozlišují tyto skupiny: zubovitý (dent), pazourek (pazourek), malosemenný (pop), cukrový (sladký), škrobový (mouka), voskový (voskový) a filmový (lusk) . Moderní odrůdy kukuřice jsou převážně hybridy zubaté a pazourkové formy. Křemičité formy mají prvořadý význam po celém světě. Tvar zrna závisí především na stavu endospermu, tzn. rozložení rohovinové a moučnaté konzistence (obr. 7). Velikost zrn se liší podle formy, od 2,8 mm u malosemenné kukuřice po 25 mm u škrobové kukuřice. Podle toho se liší hmotnost tisíce zrn (od 50 do 1200 g).

Kukuřice prochází různými fázemi růstu a vývoje (obr. 8), přičemž lze jako všechna zrna rozlišit systémový růst, při kterém se zakládají, diferencují a redukují výnosové orgány, a produktový růst, při kterém vznikají rezervní látky a nahromaděné, tj. čistící prostředky.

Obsah sušiny celé rostliny ve stoncích se zvyšuje až do počátečních fází dozrávání a obsah sušiny v klasech se zvyšuje až do úplného dozrání zrn.

Charakteristika jednotlivých fází růstu a vývoje rostlin je uvedena v příloze 1. Po oplodnění je růst rostlin kukuřice tvořen především hromaděním sušiny (DM) v zrnech (obr. 10). Pouze ve stádiích mléčné a voskové zralosti (73-85 VSN) vzniká až 85 % zrna CM. Maximální obsah SM v celé rostlině je 30-35% (optimální okamžik pro sklizeň kukuřice na siláž). V době plné zralosti klesá na 15-20 %. Maximálního výnosu zrna je dosaženo, když obsahuje 60-64 % SM (fyziologické zralosti). V této fázi se v místě, kde je zrno připojeno k tyči, vytvoří černá vrstva.

Rýže. č. 8. Růst a vývoj rostlin kukuřice a zvýšení obsahu sušiny

Vzhledem k tomu, že rostlina kukuřice jako celek a jednotlivé složky výnosu během růstu a vývoje podléhají četným vlivům konkurence uvnitř rostlin a mezi rostlinami a negativním faktorům prostředí, je realizována pouze víceméně malá část počátečního potenciálního výnosu. Velikost redukce se liší v závislosti na oblasti, ročníku a odrůdě a také na agrotechnických opatřeních. Tabulka 1 poskytuje přibližný výpočet snížení výnosu během vývoje kukuřice.

Rýže. č. 9. Tvorba SM v celé rostlině kukuřice a jejích orgánech

Za nepříznivých vnějších podmínek (teplota, voda, světelný nebo nutriční stres) se snižuje počet a hmotnost zrn, počínaje vrcholem klasu.

Pro dosažení vysokého výnosu je také důležité dosáhnout typického poměru mezi zrnem a slámou pro každou odrůdu: výnosový index. Výnosový index u kukuřice na siláž dosahuje 1, zatímco u kukuřice na zrno se pohybuje od 0,38 do 0,42.

Kukuřice je velmi produktivní rostlina. V krátké době produkuje více organické hmoty než jiné kulturní rostliny (tab. 2). Míra reprodukce kukuřice je 10krát vyšší než u jiných obilovin. Jedno semeno produkuje 400-600 zrn, zatímco ostatní zrna produkují pouze 40-50 zrn.

Stůl 1
Tvorba úrody v kukuřičném stonku. Přibližné výpočty

Vysoká produktivita kukuřice je dána tím, že k asimilaci oxidu uhličitého dochází, stejně jako u jiných tropických rostlin, prostřednictvím velmi účinného cyklu C-4 (obr. 10). Fotosyntetická produktivita (čistá asimilace oxidu uhličitého) na jednotku listové plochy a za jednotku času je 2-3krát vyšší než u zemědělských plodin z mírného klimatického pásma, ve kterém dochází k asimilaci oxidu uhličitého prostřednictvím cyklu C-3.

Rýže. č. 10. Schéma asimilace oxidu uhličitého v chloroplastech kukuřičných rostlin (cyklus C-4)

Korunovitá poloha buněk obsahujících chlorofyl kolem cévních svazků (obr. 11) umožňuje rostlinám kukuřice i při snížené transpiraci, kdy listy uzavírají průduchy, pokračovat v asimilaci vlivem oxidu uhličitého uvolněného při lehkém dýchání. Povětrnostní podmínky velmi ovlivňují rychlost fotosyntézy v kukuřici. Například pokud pšenice a kukuřice při teplotě 15°C mají přibližně stejnou asimilační produktivitu, pak při 30°C a silném oslunění je u kukuřice 4x vyšší než u pšenice. Při teplotách pod 12°C je rychlost fotosyntézy v kukuřici značně snížena.

Rýže. č. 11. Schéma struktury listu rostliny s asimilací CO₂ dvěma typy

Stůl 2
Výnos SM během vegetace při pěstování kukuřice na siláž
(mnohaleté zkušenosti na výzkumné stanici Dedelow v severovýchodním Německu, hlinitopísčitá půda, kvalita půdy 42, předchůdce ozimé pšenice)

Dalším pozitivním atributem kukuřice jako rostliny C4 je její velmi nízká rychlost transpirace (tabulka 3).

Stůl 3
Rychlost transpirace kukuřice ve srovnání s ostatními
zemědělské plodiny, l vody/kg SM

Kukuřice je světlomilná rostlina. Intenzita asimilace CO₂, do značné míry závisí na intenzitě osvětlení. Ztmavením listů se sníží. Proto je velmi důležitá poloha listů na rostlině a krmná plocha. Optimální index listové plochy (povrch listu/plocha půdy) pro kukuřici na siláž je 3,0-6,0, pro kukuřici na zrno – 3,0-4,0.

Kukuřice je rostlina krátkého dne, do generativní fáze vývoje nejrychleji vstupuje, když je denní světlo 8-9 hodin. Když denní světlo překročí 12-14 hodin, prodlužuje se vegetativní fáze a celé vegetační období. Proto musí být hybridy pro severní oblasti pěstování kukuřice geneticky přizpůsobeny podmínkám dlouhého dne.

Stejná odrůda produkuje větší počet internodií a listů v severních oblastech než v jižních oblastech.