Jak hluboko sahají kořeny borovic?

Pěstování produktivních a udržitelných stromových porostů z cenných druhů stromů v oblasti Brjanska je nemožné bez studia cenotického faktoru. Mechanismus vztahů mezi rostlinami na pozadí půdních, klimatických a jiných podmínek je velmi složitý a jeho studium je nezbytné pro vytváření lesních plodin a provádění systému probírky. Navrhovaný výzkum je založen na studiu vztahu mezi borovicí a dubem v rizosféře. Exkavace kořenových systémů začala horizontálními kořeny, postupně se obnažovaly kořeny podél periferie. Výzkum ukázal, že do věku 122 let si borovice vytvořila kořenový systém s povrchovou kotvou a u dubu ve 125 letech zvonovitý kořenový systém. V zóně přímého kontaktu mezi kořenovými systémy borovice a dubu jsou pozorovány tři typy vztahů – úplná změna směru růstu, částečná změna směru růstu a přímý kontakt kořenů. V lískokopytném boru, na podzolové půdě na fluvioglaciální písčité hlíně s fosforitovými oblázky, podložené glaukonitovým pískem se vzácnými fosforitovými noduly, v kořenové sféře vzájemného ovlivňování dubu a borovice, se rozvíjejí konkurenční vztahy s prvky lhostejnosti. Dub vykazuje větší konkurenceschopnost, zvládá větší objem půdy, což mu umožňuje růst ve stejné vrstvě s borovicí. Borovice má více vyvinuté povrchové horizontální kořeny, zatímco dub má hluboké horizontální kořeny. Pokud jde o délku povrchových horizontálních kořenů 2. řádu, borovice je 2,4krát delší než dub a hlouběji až 7,8krát. Bylo zjištěno, že v prvních desetiletích se dubový kořen aktivně rozvíjí. Následně rychlost růstu dubového kůlového kořene klesá a postupem času mění směr růstu na horizontální. To se vysvětluje morfologickými charakteristikami půdy.

kořenový systém
Borovice lesní
stopkatý dub
plantáže
cenotický faktor
1. Morozov G.F. Vybraná díla / G.F. Morozov. – M.: Lesn. průmysl, 1970. – 556 s.

2. Kalinin M.I., Tiunchik V.K., Lantukh V.S. Regenerační schopnost kořenů borovice a dubu ve smíšených kulturách borovice-dub / M.I. Kalinin, V.K. Tiunchik, V.S. Lantukh // Lesn. časopis – 1981. – č. 5. – S. 15–18.

3. Kalinin M.I., Lantukh V.S. Regenerace kořenových systémů borovice a dubu v plodinách / M.I. Kalinin, V.S. Lantukh // Les. x-in, les., bum. a zpracování dřeva průmysl – 1985. – č. 16. – S. 15–18.

4. Kostomarov V.N. Kořenové systémy borovice a dubu čerstvé subori v ukrajinském Polesí: Autorský abstrakt. dis. . bonbón. zemědělský Sci. – Kyjev, 1954. – 22 s.

5. Kolesnikov V.A. Metody studia kořenového systému dřevin / V.A. Kolesnikov. – M.: Les. průmysl, 1972. – 152 s.

6. Metody studia lesních společenstev: monografie / E.N. Andreeva, I.Yu. Bakkal, V.V. Gorškov [atd.] / ed. prof. V.T. Yarmishko. – St. Petersburg: Research Institute of Chemistry of St. Petersburg State University, 2002. – 240 s.

7. Kalinin M.I. Kořenové systémy stromů a zvyšování produktivity lesa / M.I. Kalinin. – Lvov: Vishcha School, 1975. – 175 s.

8. Kalinin M.I. Tvorba kořenového systému stromů / M.I. Kalinin. – M.: Lesn. průmysl, 1983. – 152 s.

9. Krasilnikov P.K. Metodika pro terénní studium podzemních částí rostlin / P.K. Krasilnikov. – L.: Nauka, 1983. – 207 s.

10. Krasilnikov P.K. Klasifikace kořenových systémů stromů a keřů / P.K. Krasilnikov // Lesnictví. – 1970. – č. 3. – S. 35–45.

Pro vytvoření stabilních a produktivních borovicových dubových plantáží v Brjanské oblasti Ruské federace je nutné studovat cenotický faktor vzájemného vlivu kořenových systémů. To umožňuje v budoucnu vytvářet lesní plodiny a provozovat v nich odpovídající pěstební činnosti.

Analýza vztahu borovice a dubu v zóně kořenových systémů při společném pěstování ukázala, že potenciál dubu pro tvorbu kořenů není nižší než potenciál borovice, ale v různých podmínkách lesa se projevují odlišně.

G.F. Morozov tvrdil, že na písčitých hlínách tvoří borovice vyvinutý kořenový systém a její aktivní část za těchto podmínek zasahuje mnohem hlouběji do oblasti půdy než dub, což oslabuje konkurenci mezi borovicí a dubem [1].

Bylo zjištěno, že se zlepšením edafických podmínek se posiluje postavení dubu v kořenové vrstvě půdy. V čerstvých a vlhkých komplexních podrostech se vyrovnají polohám borovice a v dubových lesích má výhodu dub [2–4].

Studovat cenotické vztahy kořenových systémů borovice lesní (Pinus silvestris, L.) a dubu letní (Qercus robur, L.) v jehličnatých a listnatých plantážích.

Materiály a metody výzkumu

Pro srovnávací analýzu vzorců struktury kořenových systémů byly odebrány modelové borovice a duby, rostoucí v prvním patře 122 let staré borovice kopytníkové (D2), Výchovné a experimentální lesnictví, v Paltsovsky Polesie krajina smrkových listnatých plantáží, na 3. terase řeky. Gumy, na podzolové půdě na fluvioglaciálních písčitých hlínách s fosforitovými oblázky, podloží glaukonitovým pískem se vzácnými fosforitovými noduly.

Struktura kořenových systémů byla studována metodou skeletu, monolitu a řezu půdním profilem [5, 6]. Studium kořenových systémů vychází z metodiky M.I. Kalinina [7, 8], P.K. Krasilnikov [9] a klasifikace kořenových systémů podle P.K. Krasilnikov [10].

Ražba byla prováděna suchou metodou od periferie do středu kořenových systémů. Nejprve se půda změkčila dřevěnými rozrývači a poté se pečlivě obnažil kořenový systém. Exkavace kořenových systémů začala horizontálními kořeny, postupně se obnažovaly kořeny podél periferie. Všechny kořeny byly rozděleny do skupin: horizontální povrch (horizontální kořeny umístěné ne hlouběji než 20 cm); horizontální hluboká (horizontální kořeny umístěné hlouběji než 20 cm); kotva (svislé větve z vodorovných kořenů); kohoutkové kořeny (kořeny jdou svisle dolů a jsou pokračováním kmene stromu). Podle tloušťky byly kořeny rozděleny na tenké (d 2 mm).

Pro horizontální kořenový systém byly měřeny tyto ukazatele: délka kořene prvního a druhého řádu; vzdálenost k pobočkám druhého řádu; délka kotevních kořenů a hloubka jejich pronikání; průměr kořenů v místě jejich uchycení.

Pro vertikální kořenový systém byly měřeny následující ukazatele: hloubka a délka kořene; vzdálenost k místu připojení poboček druhého řádu; délka kořenů druhého řádu a jejich průměry v místě větvení.

Připravené kořenové systémy byly studovány podél půdních horizontů s nákresy a fotografiemi jejich umístění. Průměry kořenů byly měřeny posuvným měřítkem s přesností na 0,1 mm, délky byly měřeny měřicím páskem s přesností na 1 cm.

Kořeny odebrané z monolitů byly zváženy v surovém stavu, po frakcích, s přesností na 1 g. Pro stanovení procenta vlhkosti bylo z každé frakce odebráno 5 vzorků o velikosti vzorku 50 g. Po vysušení v sušárně při teplotě 100–110 ° Od úplného vysušení a opětovného zvážení bylo nastaveno průměrné procento vlhkosti.

Vývoj kořenového systému byl studován analýzou procesu růstu kořenů. Průměrný růst kořene na délku byl stanoven vydělením délky kořene jeho stářím, vypočítaným počtem růstových prstenců na bázi kořene.

Ke studiu růstu kořenů do délky a průměru byla použita metoda anatomické kořenové analýzy. Délkový růst byl stanoven pomocí řezů u dvou horizontálních kořenů typické struktury, u jejich základny a každých 50 cm.Průměrový růst byl stanoven pomocí řezů hlavních a kosterních kořenů u jejich základny.

Výsledky výzkumu a diskuse

V těchto půdních podmínkách se u borovice vytvořil povrchový kotevní kořenový systém, u dubu zvonovitý kotevní kořenový systém (obr.). Dub má vytvořené velké kořenové tlapky (ve tvaru disku), které pronikají do půdy pod úhlem 30–60 ° k povrchu, což dává kmeni zvláštní stabilitu na hlinitopísčité půdě. Z nich různými směry (90 % v opačném směru od borovice) se šíří v humusu přechodné podzolizované horizonty s fosforitovými oblázky, kosterní kořeny druhého a třetího řádu. Navíc horizontální hluboké a kotevní kořeny dubu pronikají 35 % kořenové populace do hloubky 161–180 cm.

Celkový pohled na kořenové systémy borovice lesní (vlevo) a dubu letní (vpravo) na hlinitopísčité podzolové půdě (vzdálenost mezi stromy 3,2 m)

Většina z nich (65 %), dosahující hustých horizontů s fosfority, má horizontální směr růstu. Kořeny borovice kotevní pronikají do hloubky 181–200 cm, kde díky hustému glaukonitickému písku se vzácnými noduly fosforitů vytvářejí na koncích kořenů „panicely“.

Složité vztahy mezi borovicí a dubem se vyvíjejí prostřednictvím přímé interakce kořenů. Bylo zjištěno, že nejaktivnější jsou povrchové horizontální kořeny dubu, které jsou 4x aktivnější v kolonizaci fytogenního pole koule kořenů borovice. Při vstupu do kořenového systému borovice jdou kosterní kořeny dubu (druhého a vyššího řádu) hlouběji pod povrchové horizontální kořeny borovice.

Pozorovali jsme tři typy vztahů mezi kořenovými systémy borovice a dubu:

1) úplná změna směru růstu s otočením kosterních (semi-kosterních) kořenů v prostoru vůči sobě navzájem (v úhlu větším než 90 °);

2) částečná změna směru růstu, s otočením kosterních (semi-skeletálních) kořenů v prostoru vůči sobě navzájem (pod úhlem menším než 90 °);

3) přímý kontakt kosterních (semikosterních) kořenů. Častěji při interakci kořenů borovice a dubu je pozorována částečná změna směru jejich růstu.

Ve třetím typu vztahu rostou povrchové a hluboké horizontální kosterní kořeny dubu (druhý, třetí řád) v kontaktu s povrchem a hlubokými horizontálními kořeny borovice (první, druhý, třetí řád) a nacházejí se 50–150 cm od kohoutkový kořen borovice. Povrchové horizontální (kosterní, polokosterní, tenké) kořeny borovice zase pronikají do dubové rhizosféry. Podrobnější představu o vztazích mezi kořenovými systémy poskytuje morfologická struktura kořenových systémů borovice a dubu uvedená v tabulce. 1.

Při analýze tabulky. 1 ukazuje, že celková délka kosterních kořenů dubu přesahuje 2,3 násobek délky kořenů borovice. V kategorii horizontálních kořenů je dub 3,3krát lepší než borovice. Dub má o 68 % více povrchových horizontálních kořenů a o 83 % více hlubokých horizontálních kořenů než borovice. Borovice má 3,4krát více kořenových kořenů.

Vývoj dubových kořenů byl do značné míry ovlivněn nerovnoměrným rozložením různě silných fosforitových vrstev podél půdního profilu. Kořen dubu se tak v hloubce 1–1,5 m srazil se silnou a hustou vrstvou fosforitových oblázků, které bránily jeho růstu ve vertikálním směru a podporovaly jeho větvení a růst v horizontálním směru. Kořen borovice nenarazil na tak husté vrstvy fosforitů a vyvinul se normálně a pronikl do půdotvorné horniny.

Dub má průměrnou rychlost růstu pro průměr kořene 0,1 cm/rok, pro délku – 1,1 cm/rok (v první dekádě – 22 cm). U borovice je průměrná rychlost růstu kořene v průměru 0,3 cm/rok, na délku – 2,9 cm/rok. Nerovnoměrné zhutnění půdy mohlo ovlivnit redistribuci a relativní proporce horizontálních, vertikálních a šikmých kořenů. Podíl kotevních kořenů borovice činí 49%, dubu – 37%. Pokud jde o vertikální kořeny, dub převyšuje borovici 1,5krát, v šikmo vertikálních kořenech – 3,6krát a obecně v kategorii kotev – o 35%.

Za těchto podmínek u borovice dochází k přechodu od povrchově hlubokého zakořenění k ještě hlubšímu zakořenění, což je vyjádřeno 57% podílem vertikálně orientovaných kořenů. Navzdory tomu má borovice jasně definované horizontální kořeny 1. a 2. řádu (tab. 2).

Morfologická stavba kořenových systémů borovice lesní a dubu letní v krajině Paltsovského Polesí na smrkových listnatých plantážích (lesní masiv Brjansk) v borovici lískokopytné (D2)

Charakteristika nadzemní části modelu

Charakteristika podzemní části modelu

celkové kosterní kořeny, m

horizontální kořeny, m

kůlové kořeny, m

kotevní kořeny, m

celkové kořeny vertikální orientace, m

Charakteristika horizontálních kořenů borovice lesní a dubu letní v krajině Paltsovského Polesí smrkových listnatých plantáží (brjanský lesní masiv) v lískokopytném boru (D2)

Celková délka kořenů, m

průměrná délka, m

průměrná délka, m

Povrchové horizontální kořeny

Hluboké horizontální kořeny

Podle tabulky. Obrázek 2 ukazuje, že borovice má více vyvinuté povrchové horizontální kořeny 1. a 2. řádu, které převyšují obdobné dubové kořeny v celkové délce 2,2krát. Naopak dub má hluboké horizontální kořeny, které jsou 3,8krát vyvinutější než kořeny borovice. Pokud jde o délku povrchových horizontálních kořenů 2. řádu, borovice je 2,4krát delší než dub a hlouběji až 7,8krát. To vše zvětšuje plochu sací plochy kořenů s půdou a umožňuje dubu efektivněji využívat živiny a pronikat pod povrchové horizontální kořeny borovice. To snižuje intenzitu konkurence a posiluje postavení dubu v rizosféře.

Při studiu kořenových systémů byla zohledněna kořenová populace půdy s poloskeletovými a kosterními kořeny. Jejich umístění podél půdního profilu do značné míry určuje vývoj a vzájemné ovlivňování borovice a dubu. Za tímto účelem byly půdní monolity položeny trojmo (9 monolitů). Rozložení polokostrových kořenů borovice a dubu je uvedeno v tabulce. 3.

Rozšíření poloskeletálních (d = 2,1–4,0 mm) kořenů borovice lesní a dubu letní v krajině Paltsovského Polesí na smrkových plantážích (masiv Brjanského lesa) v lískokopytném boru (D2)

Půdní horizonty, cm

hmotnost na 1 m2 monolitu, g

podíl na celkové hmotnosti, %

hmotnost na 1 m2 monolitu, g

podíl na celkové hmotnosti, %

Rozšíření kosterních (d > 4 mm) kořenů borovice lesní a dubu letní v krajině Paltsovského Polesí na smrkových listnatých plantážích (masiv Brjanského lesa) v borovici lískokopytné (D2)

Půdní horizonty, cm

hmotnost na 1 m2 monolitu, g

podíl na celkové hmotnosti, %

hmotnost na 1 m2 monolitu, g

podíl na celkové hmotnosti, %

Rozmístění poloskeletálních kořenů borovice a dubu podél půdního profilu je nerovnoměrné. Většina kořenů je soustředěna v humusovém horizontu, kde jich má borovice 49,9 %, dub 30,5 %, i když hmotnost kořenů u dubu je 1,3krát větší než u borovice v tomto horizontu. Vysvětluje to příznivější půdně-hydrologický režim studovaného půdního horizontu pro náročný dub. V podzolickém horizontu má borovice 17,1 % a dub 8,8 % kořenů z celkové hmoty. Tento horizont je slabě vyvinutý polokostrovými dubovými kořeny, i když není hmotově horší než borovice. V přechodném iluviálním horizontu půdy, jak z hlediska podílu na celkové hmotě, tak i na hmotě kořenů, má dub výhodu. V hloubce 41 cm až 100 cm je soustředěno 36,8 % kořenů dubu a 22,0 % kořenů borovice. To se vysvětluje množstvím fosforových uzlů v těchto horizontech. Pod 100 cm množství fosforitů klesá, od 140 cm se mění hustota půdního horizontu. To vše vede ke snížení podílu poloskeletálních kořenů na celkové hmotě jak borovice, tak dubu. Vývoj těchto horizontů u dubu je hmotově vyšší a pravděpodobně souvisí s konkurenčním vlivem borovice jako druhu s rychlejší rychlostí vývoje kořenů v povrchových půdních horizontech. Obecně platí, že pokud jde o hmotnost polokostrových kořenů, dubové kořeny převyšují kořeny borovice 2,1krát.

Rozložení kosterních kořenů borovice a dubu je uvedeno v tabulce. 4.

Rozložení kosterních kořenů borovice a dubu ukazuje, že sféra jejich pronikání půdním profilem je hlubší než u poloskeletálních. Takže v borovici v hloubce 81–100 cm je 10,9 % kosterních kořenů, v dubu – 14,4 %. V kategorii kosterních kořenů si dub zachovává svou výhodu 1,5krát, což je o 29 % méně než v kategorii poloskelet. V humózním půdním horizontu má dub 1,2krát větší množství kosterních kořenů než borovice a v podzolové půdě je oproti němu 2,2krát horší. V podzolovém půdním horizontu má výhodu borovice, která jím proniká do kořenové sféry dubu. V přechodném iluviálním horizontu je dub v kořenové hmotě 1,3krát větší než borovice. V následujících půdních horizontech se postavení dubu zlepšuje. V hloubce 181–200 cm je borovice co do hmoty kosterních kořenů 1,4krát větší než dub. To se vysvětluje zvýšením hustoty půdního horizontu, kde u borovice tato kategorie kořenů tvoří větší počet větví na jednotku plochy.

Poprvé bylo zjištěno, že při vstupu do kořenového systému borovice zasahují kosterní kořeny dubu hlouběji pod povrchové horizontální kořeny borovice. Jedná se o strategický prvek ve vývoji kořenového systému dubu, který umožňuje zvětšování krmné plochy s věkem a možnost růstu dubu a borovice ve stejném zápoji. Ve věku 122 let si borovice vytvořila kořenový systém povrchového kohoutku a dub vytvořil systém kotvení ve tvaru zvonu ve věku 125 let. Dub a borovice se vyznačují vyvinutím velkých kotevních kořenů. V zóně přímého kontaktu mezi kořenovými systémy borovice a dubu jsou pozorovány tři typy vztahů – úplná změna směru růstu, částečná změna směru růstu a přímý kontakt kořenů. Podle morfologické stavby kořenových systémů má borovice více vyvinuté povrchové horizontální kořeny, dub má hluboké horizontální kořeny. Pokud jde o délku povrchových horizontálních kořenů 2. řádu, borovice je 2,4krát delší než dub a hlouběji až 7,8krát. V prvních desetiletích dubu se kůlový kořen aktivně vyvíjí. Následně rychlost růstu dubového kůlového kořene klesá a postupem času mění směr růstu na horizontální. To se vysvětluje morfologickými charakteristikami půdy.

V lískokopytném boru (D2), na podzolové půdě na fluvioglaciální písčité hlíně s fosforitovými oblázky, podložené glaukonitovým pískem se vzácnými fosforitovými noduly, v kořenové sféře vzájemného ovlivňování se mezi dubem a borovicí vyvíjejí konkurenční vztahy s prvky lhostejnosti. . Dub vykazuje větší konkurenceschopnost, zvládá větší objem půdy, což mu umožňuje růst ve stejné vrstvě s borovicí.