Asopis Veterinární věda Kubáně: Změny obsahu ketonových tělísek v krvi jaroslavlských krav v závislosti na úrovni krmení v období po otelení
Obsah ketonových tělísek v krvi přežvýkavců je vyšší než u zvířat s jednokomorovým žaludkem (Kronfeld DS, 1971), což je způsobeno využitím velkého množství tukových (ketogenních) látek v metabolickém procesu.
Ketonová tělíska zahrnují tři sloučeniny, které jsou normálními metabolity v těle přežvýkavců a jsou dobře využívány všemi extrahepatálními tkáněmi jako zdroj energie: acetoacetát (kyselina acetooctová), beta-hydroxybutyrát (kyselina beta-hydroxymáselná) a aceton. Existují dvě cesty pro tvorbu ketonových tělísek v těle: exogenní (syntéza během absorpce fermentačních kyselin ve sliznici předžaludku) a endogenní (tvorba v játrech během oxidace vysokomolekulárních mastných kyselin). Všechny ketonová tělíska vznikají prostřednictvím acetoacetyl-CoA, který je buď produktem neúplné oxidace mastných kyselin, nebo produktem kondenzace dvou molekul acetyl-CoA. Hlavním místem syntézy ketonových tělísek z vysokomolekulárních mastných kyselin u monogastrických zvířat jsou játra. U přežvýkavců se většina ketonových tělísek netvoří oxidací vysokomolekulárních mastných kyselin v játrech, ale absorpcí ketogenních nízkomolekulárních mastných kyselin v epitelové tkáni předžaludků z kyseliny máselné a octové (Tsypko, 1973; Bergman, Kop, 1971). V této tkáni byly identifikovány všechny enzymy zapojené do ketogeneze: acetoacetyl-CoA thioláza, oxymethyl-glutaryl-CoA lyáza, acetoacetyl-CoA deacyláza (Baird, H’eitsman, 1970; Baird a kol., 1975).
V krvi tvoří kyselina beta-hydroxymáselná až 85 % nebo více z celkového množství ketonových tělísek (Leng RA, Annison EF, 1963). Kyselina acetoctová se nachází v nízkých koncentracích, protože se částečně přeměňuje na kyselinu beta-hydroxymáselnou a částečně na aceton. Hlavním místem syntézy acetoacetátu je stěna trávicího traktu; v játrech se redukuje pomocí NADH2 na beta-hydroxybutyrát (Leng, West, 1969) za použití enzymu beta-hydroxybutyrátdehydrogenáza (Bergman, Kop, 1964). Kromě oxidace se u laktujících krav velké množství beta-hydroxybutyrátu využívá k syntéze mastných kyselin ve vemeně, takže obecně dochází k vysokému využití ketonových tělísek. Mléčná žláza krav absorbuje 0,8 g acetátu a 6,9 g hydroxybutyrátu na každý litr vyprodukovaného (dojeného) mléka (Kronfeld, 1968).
Aby skutečně došlo ke ketóze, musí produkce ketonových tělísek překročit maximální kapacitu periferních tkání je využít, což je způsobeno zvýšenou mobilizací volných mastných kyselin, hypoglykémií a nízkými hladinami glukoneogenních substrátů. Pouhá mobilizace mastných kyselin nestačí k nebezpečnému zvýšení ketogeneze. U hladovějících přežvýkavců, suchých zvířat a nebřezích zvířat lze lipidy skutečně mobilizovat bez vyvolání ketoacidózy.
Naše studie prokázaly (tabulka 1) významně nižší obsah ketonových tělísek v krvi zvířat s vysokou úrovní krmení než u podkrmených krav. Zároveň se hladina ketonových tělísek po dobu tří měsíců (**-0,01;* -0,05) laktace u druhé skupiny krav významně snížila o polovinu. Nižší množství ketonových tělísek v krvi krav 2. skupiny v období po otelení lze vysvětlit zvýšeným přítokem exogenní energie do metabolického fondu, včetně kyseliny propionové, což zvyšuje koncentraci glukózy a kyselin v buňkách – složek Krebsova cyklu.
U zvířat 3. skupiny jsme spolehlivě stanovili nejvyšší hladinu ketonových tělísek v krvi, ta však nepřekročila obecně uznávané fyziologické normy a nepřekročila hranice ketonémie. Zvýšená akumulace ketonových tělísek však zároveň přispívá ke snížení tvorby kyseliny oxalooctové způsobené nedostatkem glukózy a také k jejímu intenzivnímu využití v procesech glukoneogeneze, což komplikuje oxidaci acetyl-CoA v cyklu kyseliny citronové.
Zvýšení obsahu ketonových tělísek v krvi lze tedy považovat za známku zhoršení zásobení krav glukózou. Je však třeba poznamenat, že hladina obsahu ketonových tělísek u našich krav neindikuje přítomnost patologického energetického deficitu v krmivu ani zásobení těla glukogenními prekurzory.
Zvýšení produkce mléka, zejména v prvních měsících laktace, u vysoce produktivních krav často vede k významnému poklesu hladiny glukózy v krvi a zvýšení množství ketonových tělísek, dokud hemoretický (endokrinní) regulační systém zcela nepřizpůsobí fyziologické procesy zvýšené produkci mléka.
Zvýšení hladiny energie a bílkovin v krmné dávce o 15 % oproti doporučeným normám v rané fázi laktace přispívá ke zvýšení produktivity jaroslavlských krav a posunu jejich metabolického profilu směrem ke snížení obsahu ketonových tělísek v krvi. Krmení sníženými (o 15 %) normami energie a bílkovin má opačný vliv na produktivitu a dynamiku studovaných metabolitů.
Vztah, který jsme zjistili mezi koncentrací ketonových tělísek a dynamikou mléčné produkce u jaroslavlských krav, lze s úspěchem použít jako indikátory dostatečného (nezbytného) metabolismu u dojnic s vysokým obsahem tuku během období dojení a úrovně krmení, které používáme k optimalizaci energetické a proteinové výživy jaroslavlských krav během období dojení.