3.1.1. Obecná charakteristika

Některé rostliny vstupují do úzkých symbiotických vztahů s půdními mikroorganismy. Pronikají kořenovým systémem nebo nadzemními tkáněmi rostlin a živí se organickými sloučeninami syntetizovanými hostitelskou rostlinou. Rostliny zase přijímají řadu látek různých typů ze symbiotických mikroorganismů. Symbióza luštěnin s bakteriemi rodu . Rhizobium a rostliny jiných čeledí s aktinomycety rodu Frankia. Bylo také zjištěno, že kořenový systém drtivé většiny suchozemských rostlin tvoří s houbami tzv. mykorhizu, která má nepochybně symbiotickou povahu. Významným milníkem ve vývoji teorie vztahu mezi půdními houbami a vyššími rostlinami byla práce ruského vědce F. M. Kamenský, který na konci 19. století studoval anatomickou strukturu kořenů smrku (Monotropní hypopity). Zjistil, že kořeny této rostliny, zejména jejich konce, jsou pokryty silnou vrstvou houbového mycelia. Vědec dospěl k závěru, že symbiotické vztahy mezi houbou a kořenovým systémem smrku jsou možné.

Na konci 19. století ruský vědec V. K. Varlnch zjistili, že kořeny orchidejí jsou také prostoupeny myceliem houby. Navíc rostliny orchidejí vůbec nerostou bez symbiotické houby. Následná práce, zejména německého výzkumníka V. Franka, umožnilo prokázat přítomnost houbového mycelia na aktivní části kořenů mnoha listnatých a jehličnatých druhů stromů. Frank nazval komplex tvořený kořeny rostlin a houbami mykorhiza, což doslova znamená „kořen houby“. Přítomnost nebo nepřítomnost mykorhizy, stejně jako vlastnosti její struktury, závisí hlavně na systematické poloze hostitelské rostliny. Mezi vyššími sporovými rostlinami nemají sporofyty plavuňů a přesliček mykorhizu. Všechny nahosemenné rostliny jsou mykotrofní. Z krytosemenných rostlin nemají mykorhizu ostřice, sítina, brukvovité rostliny, mák, hřebíček, většina pohanky a ostřice. Luštěniny, které jsou v symbióze s bakteriemi, mají také mykorhizu. Obecně je mykorhiza rozšířená u široké škály skupin rostlin, a to jak semenných, tak archegonických. Vodní rostliny mykorhizu nemají. Vzhled a vnitřní struktura mykorhizy se mohou značně lišit. Rozlišuje se ektotrofní, endotrofní a přechodná (ektoendotrofní) mykorhiza. Mezi těmito typy mykorhizy mohou existovat nejrůznější variace. Typy mykorhizy byly podrobně popsány I. A. Selivanov. Endotrofická mykorhiza. Nejběžnější endotrofní typ mykorhizy. Je charakteristická pro bylinnou vegetaci, mnoho stromů a keřů. Při tvorbě endotrofní mykorhizy se mycelium houby šíří nejen mezi buňkami kůry parenchymu, ale také do nich proniká (obr. 67, B) Buňky kortexového parenchymu zůstávají životaschopné a tráví mycelium, které do nich proniklo. Popsaný proces je obzvláště patrný u buněk umístěných hluboko v parenchymu; připomíná fenomén fagocytózy. Obr. 67. Ektotrofie (A) a enlotrofní (B) mykorhiza: / – hyfy nahrazující kořenové vlásky: 2 – Hartigova síť; 3 – hyfa pronikající do kořene; 4 – vezikuly pod vlivem buněčného obsahu, intracelulární mycelium někdy tvoří kuličky (pelotony) a často stromovité větve (arbuskuly) nebo oteklé konce (sporangioly и vezikuly). Je možné, že sporangioly v některých případech představují lýzující arbuskuly. V kořenech s endotrofní mykorhizou některé myceliální zakončení zasahují do půdy. Takové hyfy se nazývají emise. Nejsou tak husté a netvoří houbovou pochvu jako u ektotrofní mykorhizy. Proto jsou kořenové chloupky rostlin s endotrofní mykorhizou obvykle zachovány. Ektotrofní mykorhiza. Ektotrofní mykorhiza je poměrně běžná. Je charakteristická hlavně pro jehličnany a „jehnědé krytosemenné rostliny“, méně častá je u jiných systematických skupin rostlin. Kořen s mykorhizou tohoto typu je obalen poměrně hustou houbovou pochvou, ze které se do všech směrů rozprostírá hustá síť hyf (obr. 67, A). Ektotrofní mykorhiza se může lišit barvou myceliální pochvy; může být bělavá, šedá, růžová, hnědá a další odstíny. Rozlišují se mykorhizy s plstnatým povrchem, chlupaté nebo štětinaté a hladké (obr. 68).

V ektotrofní mykorhize pronikají houbové hyfy kořenem do malé hloubky a omezují se hlavně na mezibuněčné prostory ektodermu. Zde se hyfy proplétají a tvoří hustou síť zvanou Hartigovský (pojmenováno po vědci, který jej objevil) R. Hartiga). Hustý houbový obal navíc často obaluje kořeny tak, že kořenové chloupky mizí a mycelium houby absorbuje vodu a živiny z půdy. Vnější vrstva buněk kořenové kůry je víceméně úplně zničena. Pod houbovým obalem se nachází vrstva buněk s velkým množstvím taninů. Hlavní konce kořenů (růstové) jsou vůči houbě imunní a netvoří mykorhizu. Jejich růst do délky pokračuje po celé léto, což umožní kořenům pokrýt větší objem půdy. Ektotrofní mykorhiza je jednoletý útvar, který se každoročně obnovuje. Vznik mykorhizy, znázorněný na obrázku 69, je třeba považovat za diagram; struktura mykorhizy se může značně lišit i u téže rostliny. Ks Jiné typy mykorhizy. Přechodná mykorhiza kombinuje rysy ektotrofní a endotrofní mykorhizy. Někdy se pozoruje i peritrofní mykorhiza. V tomto případě houby nevytvářejí blízký vztah s rostlinami. Usazují se v rhizosféře a obalují kořen. Obr. 68. Mykorhiza na kořenech rostlinných druhů: A – hladký na kořenech borovice (podle: B. Bjorkmana); B – štětinatý na kořenech lýka (podle: A. Hatch) Obr. 69.Tvorba ektotrofní mykorhizy u jeřabin: pozoruje se postupná tvorba Hartigovy sítě a mykorhizní pochvy houbou, což vede k redukci kořenových vlásků. Pravou mykorhizu je třeba odlišovat od pseudomykorhizy tvořené parazitickými houbami. Pseudomykorhiza se pravé mykorhize podobá pouze vzhledem, ale postihuje všechny kořenové tkáně a má odlišný fyziologický základ. Kromě škodlivosti rostlině nic nedělá. Houby tvořící mykorhizu významně posilují a zlepšují vývoj kořene a nadzemních částí rostliny. pšt Význam mykorhizních hub pro rostliny. Ve vztahu k mykorhizním houbám lze vyšší rostliny rozdělit do následujících tří skupin:

• • obligátní mykotrofní rostliny, které se nevyvíjejí bez houby (rýžový, orchidej);
• • rostliny, jejichž růst a vývoj je zlepšen přítomností mykorhizy; tato skupina zahrnuje četné druhy stromů a keřů (dub, habr, jehličnany atd.), a také bylinné rostliny, včetně zemědělských plodin;
• • rostliny, které se vyvíjejí bez mykorhizy – vodní a malá skupina suchozemských.

Mykorhizní houby dřevinné a zejména bylinné vegetace dosud nebyly dostatečně prozkoumány. Bylo však zjištěno, že endomykorhizní houby patří do čeledi Endago-pasea (narození Glomus и Sklerocystis).

Mykorhiza v téže rostlině může být tvořena různými druhy hub schopnými s ní symbiózy. Na druhou stranu, tatáž houba může vytvářet mykorhizu s různými rostlinami. Řada hub však vykazuje určitou specifičnost. To vysvětluje velmi charakteristické složení žampionů v různých lesích.

Podmínky, které podporují dobrý růst rostlin, obvykle zlepšují tvorbu mykorhizy na nich. Organická a většina minerálních hnojiv má příznivý vliv na tvorbu mykorhizy. Zavádění dusíkatých hnojiv však tvorbu mykorhizy potlačuje. To se pravděpodobně vysvětluje tím, že při významném množství dusíku se sacharidy v rostlině zpracovávají na bílkoviny, v důsledku čehož se zhoršuje výživa symbiotické houby.

Studie rozšíření mykorhizy v různých krajinogeografických zónách ukazuje, že v tundrových a pouštních fytocenózách jsou symbiotické vztahy mezi vyššími rostlinami a houbami znatelně oslabeny. V lesních a stepních zónách převažují mykotrofní druhy rostlin nad nemykotrofními.

Houbové mycelium obklopující kořen zvětšuje jeho pracovní plochu. Díky tomu jsou rostliny schopny aktivněji absorbovat živiny z půdy. Fosfor, zejména ve formě polyfosfátů, je tak houbovými hyfami transportován do rostlinných tkání významnou rychlostí. Mykorhizní houbové hyfy jsou schopny absorbovat tento prvek z půdy mimo kořenovou zónu, kterou vyčerpaly. Jsou také schopny využít výrazně nižší koncentrace fosforu z půdního roztoku než kořeny rostlin. Mykorhizní houby zřejmě asimilují fosforečnany hliníku a železa, které jsou pro rostliny obtížně dostupné.

Rostliny s mykorhizou snáze absorbují vlhkost, když je jí v půdě nedostatek, a proto snáze snášejí sucho. Houby tvořící mykorhizu mineralizují mnoho organických sloučenin, což zlepšuje výživu rostlin.

Kromě toho mykorhizní houby produkují biologicky aktivní látky a tím podporují růst rostlin. Některé symbiotické houby ničí humus.

Vznik mykorhizy je možný, pokud jsou v půdě přítomny vhodné houby. Obvykle jsou přítomny v mikrobiální cenóze půdy. V některých případech, například při stepním zalesňování a melioraci, kdy se v půdě nevyskytují mykorhizní houby dřevin, je však vhodné je do půdy přidat.

Houby (Houby) jsou samostatnou říší organismů, čítající přes 80 tisíc druhů, lišících se životním stylem, stavbou i vzhledem. Předpokládá se, že na Zemi existuje pouze jeden a půl milionu druhů hub. Houby vzhledem k tradici vždy patřily k rostlinám (spolu s bakteriemi a řasami tvoří oddělení nižších rostlin), v současnosti jsou však odděleny do samostatné říše eukaryot. Houby také někdy zahrnují slizké plísně a oomycety, které zaujímají střední polohu mezi houbami a protisty. Někteří vědci se domnívají, že houby by měly být spojeny s protisty do jednoho království.

Na rozdíl od rostlin houby nemají chlorofyl a živí se heterotrofně. Na druhou stranu houby mají pevnou buněčnou stěnu a většina z nich, stejně jako rostliny, není schopna pohybu. Věda, která studuje houby, se nazývá mykologie.

V našich lesích roste velké množství hub. Jsou všude – pod převislými tlapami smrků, na pařezech, v místech starých ohnišť, mezi mechem a trávou, na kmenech a větvích stromů. Mezi houby patří nespočet plísní, kvasinek a parazitů rostlin a zvířat. Některé druhy jsou malé a pouhým okem je nelze vidět, jiné jsou naopak obrovské.

Nejznámější pro každého z nás jsou makromycety, což jsou houby s klobouky. Může se jednat o druhy odlišné svým systematickým postavením a morfologickými vlastnostmi, které spojuje přítomnost plodnic dostatečně velkých velikostí, které lze pozorovat pouhým okem.

Obrázek 3.1.1.1.
Bílá bříza houba

Mezi makrohouby jsou skupiny saprotrofních, parazitických a symbiotických organismů.

Většina makromycetů se usazuje na všech druzích rostlinných zbytků – spadané jehličí a listí, na větvičkách a šiškách, stoncích jednoletých trav a dalších prvcích lesního steliva, v podestýlce – to jsou saprofyty steliva. Mezi saprotrofy patří také plísně (penicillium, mucor), které se usazují na půdě, chlebu, hnijícím ovoci a kvasinkách.

Další velkou skupinu – dřevokazné makromycety neboli xylofágy – tvoří druhy usazující se na dřevě. Mnoho z nich žije z rozkladu živého dřeva – jedná se o parazitické houby. Paraziti mohou žít nejen na stromech, ale i na jiných rostlinách: například námel ovlivňuje žito.

Pleurotus ostreatus je dravá houba. Malí půdní červi hlístice ulpívají na zvláštních výrůstcích na myceliu takových hub; houba prorůstá do těla červa a živí se jím

Ektotrofní mykorhiza na příkladu borovice. Vpravo je kořen houby tvořený Pisolithus. Vlevo je kořen borovice, který se neúčastní symbiózy.

V přírodě jsou rozšířeny symbiotrofní houby, které symbiózou s vyššími rostlinami (mykorhiza nebo kořeny hub) získávají organické látky nezbytné pro život. Pravděpodobně většina suchozemských rostlin je schopna vstoupit do tohoto druhu vztahu s půdními houbami. U makromycetů je mykorhiza ektotrofní (vnější, neprorůstá do kořene rostliny). Vzniká takto: setkání s malými postranními kořeny stromů nebo keřů v půdě, mycelium je proplete a na povrchu kořene se vyvine klobouček houby. Přísavné chloupky na kořínku odumírají a jejich funkci přebírá mycelium. Hojně se rozvětvující, daleko se rozprostírající hyfy absorbují vlhkost z půdy celým svým obrovským povrchem a zásobují svého symbionta o nic horší, a v některých případech tisíckrát lepší, než ztracené chlupy. Rostlina zase prostřednictvím mykorhizy dodává houbě potřebné organické látky, především sacharidy. Endotrofní mykorhiza se vyskytuje i mezi rostlinami (když houba proniká do pletiv hostitelské rostliny).

Armillaria, která parazituje na stromech, je největším organismem na Zemi. Na této fotografii pořízené z ptačí perspektivy nad lesy amerického státu Montana se plocha každé z oblastí zasažených jeho myceliem blíží deseti hektarům

Dalším příkladem symbiózy hub a rostlin jsou lišejníky.