Vlastnosti struktury listu – Vliv intenzity osvětlení na anatomickou a morfologickou strukturu listů rostlin

Relevance: Tento problém byl a zůstává aktuální ve všech dobách i v současnosti. List je rostlinný orgán, ve kterém probíhají procesy fotosyntézy, dýchání a transpirace. Světlo je jedním z hlavních abiotických faktorů ovlivňujících životně důležitou činnost rostlin. Fotosyntéza probíhá pouze na světle, a proto mohou fotosyntetické rostliny existovat. Je třeba si uvědomit, že rostlina nepřetržitě, bez ohledu na světelné podmínky, prochází procesem dýchání, opakem asimilace. Při nízké intenzitě světla množství energie vynaložené rostlinou na dýchání převyšuje množství sluneční energie, kterou rostlina dokáže vázat v procesu fotosyntézy.

Předmět studia: list.

Předmět výzkumu: anatomická a morfologická stavba listů rostlin.

Cíl: studovat vliv intenzity osvětlení na anatomickou a morfologickou strukturu listů rostlin.

1. Zvažte strukturální vlastnosti listu.

2. Proveďte srovnávací analýzu adaptace listů rostlin na různé podmínky prostředí.

3. Studovat vliv intenzity osvětlení na anatomii listů rostlin patřících ke stejnému druhu.

Morfologie listu. List – je jedním z hlavních orgánů rostliny, zaujímá boční polohu na stonku a vykonává funkce fotosyntézy, transpirace (vypařování vody rostlinou) a výměny plynů s prostředím.

Listy rostlin jsou tvarem i vnitřní stavbou velmi rozmanité, ale téměř vždy lze rozlišit listovou čepel, řapík a bázi, kterou je list přichycen ke stonku.

listová čepel je nejdůležitější částí typického listu. Jeho lamelární tvar vytváří největší povrchovou plochu na jednotku objemu pletiva, což nejlépe přispívá k plnění všech uvedených funkcí zeleného listu. Řapík – zúžená část listu между jeho deska a základna. Listy s řapíky se nazývají řapíkaté (lípa, javor, šeřík), listy bez řapíků –sedavý (polní chrpa, aloe, hřebíček). Na bázi některých listů drobné šupinovité nebo listovité útvary tzv palisty. Obvykle se vyvíjejí dříve než čepel a řapík a chrání čepel listu před poškozením v poupěti (u břízy, lípy, třešně, jabloně); Když se poupata otevřou, odpadnou. U některých rostlinných druhů palisty rostou, zelenají se a plní stejné funkce jako čepel listu (u hrachu, fialek, růží, porcelánu). U většiny jednoděložných rostlin je báze listu rozšířena do obklopujícího stonku vagina (obiloviny, ostřice, lilie atd.); spolehlivě chrání pažní pupeny [10; s. 40].

Tvar listové čepele může být zaoblený – jeho délka a šířka jsou přibližně stejné (osika, hruška); eliptický – délka je přibližně dvojnásobek šířky (řešetlák křehký, třešeň ptačí); vejcovitý – základna je širší než vršek (kopřiva); lineární — délka je více než 10krát větší než šířka (timotejka luční, ježatka); jehlovitý – dlouhé a tenké, tvrdé a pichlavé (smrk, borovice); kopinaté, šípovité, srdčité atd.

Tvar okraje listu se také liší: list šeříku je celokrajný, list jabloně je pilovitý a list osiky je vroubkovaný. Okraj listové čepele může být pilovitý, dvojitě pilovitý, vroubkovaný atd. (Dodatek 1.)

Venation. Čepele listů prostupují v různých směrech četnými žilkami, což jsou cévně vláknité svazky. Specifické uspořádání žil v listové čepeli je tzv venace. Žilky odvádějí vodu a v nich rozpuštěné minerální látky a také odvádějí asimilační látky. Žilky také slouží k mechanické pevnosti listu.

V závislosti na povaze umístění postranních žil a způsobu jejich větvení se rozlišují čtyři hlavní typy žilek: peřový – menší postranní žilky (bříza, vrba, jabloň, hrušeň) vybíhají z jedné hlavní žíly šikmo; jako dlaň — několik stejných žil se od základny listové čepele liší ve formě paprsků (javor); paralelní — četné žilky táhnou se od báze listové čepele vzájemně rovnoběžně a scházejí se pouze na vrcholu (obiloviny); obloukovitý — žilnatina je obloukovitě zahnutá a sbíhá se u báze a vrcholu listové čepele (konvalinka, jitrocel) (dodatek 2).

Dlaňová a zpeřená žilnatina je charakteristická pro dvouděložné rostliny, zatímco paralelní a obloukovitá žilnatost je charakteristická pro rostliny jednoděložné.

Jednoduché a složené listy. Listy mohou být jednoduché nebo složené. Jednoduchý list má jednu listovou čepel, která na podzim opadává jako celek. Složený list se skládá z několika listových čepelí připevněných ke společnému řapíku pomocí vlastních řapíků. Z tohoto důvodu u dřevin složený list na podzim opadává po částech – nejprve lístky jeden po druhém, poté řapík.

Podle uspořádání lístků se složené listy dělí na zpeřený – listy jsou umístěny po celé délce běžného řapíku (u hrachu, žlutého akátu) a dlanitě složený – listy jsou připojeny k vrcholu společného řapíku a paprskovitě se rozbíhají (u jírovce, lupiny, jahodníku). Často se nazývá dlaňový list tvořený třemi lístky trojslabičný (u jetele).

Zpeřené listy mohou být dvou typů: párově zpeřené (list končí párem lístků) a nezpeřené (list končí jedním listem).

V umístění listů na stonku je dodržen určitý vzor, ​​díky kterému je dosaženo rovnoměrného zatížení při jejich rozložení na rostlinu a vzájemné stínění je do značné míry eliminováno.

Rozlišovat další, nebo spirála, uspořádání listů, kdy uzel nese jeden list (v bříze, topolu, třešni); naproti – dva listy vybíhají z uzlu, umístěné proti sobě (u javoru, šeříku, černého bezu) a přeslen — z uzlu vyrůstají nejméně tři listy (u vraního oka, vrána obecná) [11; s. 470].

Anatomie listu. Typický anatomická stavba listové čepele odráží jeho vhodnost pro vykonávané funkce (dodatek 3). Je zakrytý z obou stran pokožka, který reguluje výměnu plynů a transpiraci. V kožních buňkách nejsou žádné chloroplasty, takže snadno přenášejí světlo do hlavních pletiv listu. Vnější stěny kožní buňky, zejména na horní straně listu, jsou zesílené a pokryté vrstvou vosku nebo voskové hmoty – kutina, co chrání list z přehřátí a nadměrného odpařování vody. To je také usnadněno ponořením průduchů hluboko do listové čepele, tvorbou chloupků, které vytvářejí různé typy pubescence atd.

Vnitřní stavba listu je dána jeho hlavní funkcí – fotosyntézou. Proto je nejdůležitější listová tkáň chlorofyl nesoucí parenchym (chlorenchym). Toto pletivo tvoří dužinu listu, nebo mezofyl, v jejichž buňkách se koncentrují chloroplasty a dochází k fotosyntéze. Zbývající tkáně zajišťují normální fungování mezofylu. Systém rozvětvených cévních svazků prostupujících listovou čepelí všemi směry zásobuje list vodou a zajišťuje neustálý odtok organických látek z listu do ostatních rostlinných orgánů. Mechanická pletiva (sklerenchym, kollenchym) spolu s živými buňkami parenchymu (mezofyl) a epidermis zajišťují určitou strukturu a vysokou pevnost čepele listu. Proto poměrně tenké a jemné čepele listů dokážou zaujmout pozici v prostoru, která vytváří nejlepší podmínky pro osvětlení a výměnu plynů.

Mezofyl zabírá celý prostor mezi horní a dolní epidermis listu, s výjimkou cévních svazků a mechanických pletiv. Buňky mezofylu jsou kulaté nebo mírně protáhlé, s tenkými a nelignifikovanými stěnami [12; s. 32].

Nejčastěji se rozlišuje mezofyl na palisáda (sloupová) и houbovitý parenchym. Palisádový parenchym se obvykle nachází pod horní epidermis a houbovitý parenchym sousedí s dolní vrstvou (dodatek 3).

Buňky palisádového parenchymu jsou protáhlé kolmo k povrchu listu a uspořádány v jedné nebo více vrstvách. Obsahují přibližně 75-80 % všech listových chloroplastů a plní hlavní úkol asimilace oxidu uhličitého. Proto je palisádová tkáň umístěna v nejlepších světelných podmínkách, přímo pod horní epidermis. Vzhledem k tomu, že jeho buňky jsou protaženy kolmo k povrchu listu, mají schopnost regulovat směr a umístění chloroplastů tak, aby se zabránilo škodlivému účinku přímého slunečního záření na fotosyntetický aparát. V silném světle zaujímají chloroplasty blízkostěnnou polohu v buňce a stávají se okrajem ve směru paprsků, v důsledku čehož většina světelného toku prochází chloroplasty nebo klouže po jejich povrchu, aniž by chlorofyl zničil. . Při slabém osvětlení jsou naopak chloroplasty v buňce rozmístěny difúzně nebo se hromadí v její spodní části, což přispívá k lepšímu osvětlení každého z nich. U kulatých buněk, charakteristických pro houbovitý parenchym, je taková regulace uspořádání chloroplastů při různém osvětlení (zejména při silném světle) prakticky nemožná.

Pod sloupovitým parenchymem je volný parenchym, jehož buňky mají kulatý nebo podlouhlý tvar, obsahují méně chloroplastů a jsou volně umístěné, protože mezi nimi vznikají velké mezibuněčné prostory naplněné vzduchem.

V houbovitém pletivu je intenzita fotosyntézy nižší než v sloupcovitém, ale zde probíhají aktivní procesy transpirace a výměny plynů. Oxid uhličitý ze vzduchu proniká do velkých mezibuněčných prostor přes průduchy umístěné převážně ve spodní epidermis a jimi se dostává ke všem asimilačním buňkám listu. Parní vlhkost, kyslík a oxid uhličitý vzniklé při fotosyntéze a dýchání mezofylových buněk se pohybují v opačném směru a uvolňují se přes průduchy. Oba typy asimilačního pletiva (palisádové a kypré) jsou tedy úzce spjaty nejen strukturálně, ale i funkčně.

Umístění průduchů převážně na spodní straně listu má důležitý ekologický význam. Za prvé, spodní strana listu se na světle zahřívá méně než horní, takže ztráta vody z listu během transpirace nastává pomaleji průduchy umístěnými spíše ve spodní než v horní epidermis. Za druhé, hlavním zdrojem oxidu uhličitého v atmosféře je „půdní dýchání“, tj. jeho uvolňování v důsledku životně důležité činnosti půdních mikroorganismů (bakterie, sinice, houby atd.) a dýchání kořenů vyšších rostlin. . Proto je půdní vrstva vzduchu obvykle obohacena oxidem uhličitým, který difunduje vzhůru podél koncentračního gradientu a snadno proniká průduchy do pletiva listu.

Uprostřed listu je velký vodivý svazek a po stranách jsou menší svazky. Ve svazku je xylém otočen k horní straně a floém je otočen ke spodní straně listu. Vodivé svazky s okolními tkáněmi se nazývají žíly. V listu tvoří souvislý systém spojený s vodivým systémem stonku.

Senescence listů a opad listů. Vysoká funkční aktivita listů po celé vegetační období vede k jejich stárnutí, následně k odumírání a opadávání. Hromadné opadávání listů se nazývá opad listí.

Během procesu stárnutí listy zčervenají, zežloutnou, oranžovou, což je spojeno s destrukcí chlorofylu a detekcí karotenoidů a pigmentů buněčné mízy. Snižuje se intenzita fotosyntézy, dýchání, transpirace, ničí se buněčné organely a hromadí se nepotřebné produkty metabolismu (například krystaly oxalátu vápenatého). S věkem začínají v listech převládat procesy rozkladu, které jsou doprovázeny odlivem organických látek (sacharidů, aminokyselin atd.) do zásobních orgánů (plody, hlízy, cibule, oddenky), ale i do nově vytvořených pupenů [14; s. 100].

Opad listů je důležitou adaptací rostlin na zmenšení plochy nadzemních orgánů, což snižuje ztrátu vlhkosti během suchých nebo chladných zimních období a zabraňuje lámání větví pod tíhou sněhu. Podporuje také odstraňování odpadních produktů z rostlin. Spadané listí navíc chrání semena a kořeny stromů a keřů před mrazem a slouží jako organické hnojivo.

Mechanismus opadu listů je spojen s tvorbou separační vrstvy na bázi listu, sestávající ze snadno exfoliovaného tarenchymu. Podél separační vrstvy se list odtrhne od stonku a zůstane v místě oddělení. listová jizva, který je pokryt vrstvou korku. Na listové jizvě jsou jasně viditelné stopy listů – konce cévních svazků.

Typický (úplný) list se skládá z čepele, řapík a základny (často s palisty). Některé (neúplné) listy nemusí mít řapík, palisty ani čepel. Listy s řapíkem se nazývají řapíkaté, zatímco ty bez řapíku se nazývají přisedlé. U některých rostlin (např. obilovin) báze listu obepíná stonek. Taková přerostlá báze se nazývá listová pochva. Pokud má list jednu čepel a mezi ní a řapíkem není žádné kloubení, list se nazývá jednoduchý. List sestávající z čepelí (lístků) článkovaných se společným řapíkem se nazývá složený. Složené listy mohou být jednolisté, trojlisté, dlanité, lichozpeřené nebo zpeřené. (Obr. 1)

U bylinných rostlin není rozlišení mezi jednoduchými a složenými listy jasně vyjádřeno. Často se jednoduchý list s členitou čepelí zaměňuje za složený list, přičemž se ignoruje absence členitosti s řapíkem každé části (segmentu) členité listové čepele. Stupeň členitosti listové čepele se liší – od zcela celé (např. u ohniváku) až po komplexně členitou (u řebříčku obecného, některých druhů čeledi Umbelliferae). U jednoduchých listů čepele odumírají spolu s řapíkem (současně). U složených listů (např. u jírovce maďalu) opadávají četné lístky, které mají zvláštní členění se společným řapíkem, samostatně (jeden po druhém) [5; s. 500].

Rýže 1. Jednoduché listy: 1-jehlicovité; 2-lineární; 3-vejčité; 4-srdčitě vejčité; 5-obvejčité; 6-ledvinovité; 7-laločné; 8-kopinaté; 9-šípovité; 10-kopinaté; 11-zaoblené; 12-oválné; 13-podlouhlé; 14-kosočtverečné. Složené listy: 1-zpeřené; 2-trojčetné; 3-dlaňovité.

List je velmi důležitý rostlinný orgán. Je součástí výhonku, jehož hlavními funkcemi jsou transpirace a fotosyntéza. Zvláštnostmi struktury listu jsou jeho vysoká morfologická plasticita, velké adaptační schopnosti a rozmanitost forem. Báze se může rozrůstat ve formě palistů – listovitých šikmých útvarů na každé straně. V některých případech jsou tak velké, že hrají určitou roli ve fotosyntéze. Palisty mohou být srostlé s řapíkem nebo volné, mohou být posunuty na vnitřní stranu a tehdy se nazývají axilární.

Vnější struktura listu

Listové čepele se liší velikostí: mohou mít délku od několika milimetrů do deseti až patnácti metrů a u palem dokonce až dvacet metrů. Struktura listu určuje životnost vegetativního orgánu, obvykle je krátká – ne více než několik měsíců, i když u některých je to od jednoho a půl do patnácti let. Tvar a velikost jsou dědičné vlastnosti.

Části listů

List je boční vegetativní orgán, který vyrůstá ze stonku, má růstovou zónu u báze a bilaterální symetrii. Obvykle se skládá z řapíku (s výjimkou přisedlých listů) a listové čepele. U řady čeledí struktura listu také naznačuje přítomnost palistů. Vnější orgány rostlin mohou být jednoduché – s jednou čepelí, a složité – s několika čepelemi.

Listový polštář (báze) je část, která spojuje list se stonkem. Vzdělávací pletivo, které se zde nachází, dává vznik řapíku a listové čepeli.

Řapík je zúžená část, jejíž základna spojuje stonek a listovou čepel. Orientuje list vzhledem ke světlu, slouží jako místo, kde se nachází interkalární vzdělávací pletivo, díky kterému dochází k růstu vegetativního orgánu. Řapík navíc oslabuje nárazy do listu během deště, větru a krupobití.

Listová čepel je obvykle plochá, rozšířená část, která plní funkce výměny plynů, fotosyntézy, transpirace a u některých druhů i funkci vegetativního rozmnožování.

Když už mluvíme o anatomické struktuře listu, je nutné zmínit palisty. Jedná se o párové útvary ve tvaru listu na bázi vegetativního orgánu. Po rozvinutí listu mohou odpadnout nebo zůstat. Jsou určeny k ochraně pažních bočních pupenů a interkalárního vzdělávacího pletiva.

Složené a jednoduché listy

Struktura listu se považuje za jednoduchou, pokud má jednu listovou čepel, a za složitou, pokud má několik nebo mnoho čepelí s klouby. Kvůli tomu čepele složitých listů neodpadávají společně, ale jedna po druhé. U některých rostlin však mohou odpadnout úplně.

Celé listy mohou mít laločnatý, dělený nebo členitý tvar. U laločnatého listu tvoří zářezy podél okraje čepele až 1/4 jeho šířky. Dělený orgán se vyznačuje větší prohlubní, jeho čepele se nazývají laloky. Členitý list má zářezy podél okrajů čepele, které sahají téměř k střednímu žebru.

Pokud je čepel protáhlá, s trojúhelníkovými segmenty a laloky, nazývá se list strugovitým (například u pampelišky). Pokud se boční laloky směrem k báze zmenšují, jsou nestejné velikosti a poslední lalok je zaoblený a velký, výsledkem je vnější orgán rostliny ve tvaru lyry (například u ředkvičky).

Struktura listu s několika čepelemi se výrazně liší. Existují orgány dlanitě složené, trojčetně složené a zpeřeně složené. Pokud složený list obsahuje tři čepele, nazývá se trojčetný nebo trojčetně složený (např. javor). List se považuje za dlanitě složený, pokud jsou jeho řapíky připojeny k hlavnímu řapíku v jednom bodě a čepele se radiálně rozbíhají (např. lupina). Pokud jsou boční čepele na hlavním řapíku na obou stranách po délce, nazývá se list zpeřeně složený.

Formy z plných desek

U různých rostlin se tvar listových čepelí liší stupněm členitosti, obrysem, typem báze a vrcholu. Mohou mít kulaté, oválné, trojúhelníkové, eliptické a jiné obrysy. Čepel může být protáhlá a její volný konec může být tupý, špičatý, ostrý nebo zašpičatělý. Báze je protáhlá a zužující se směrem k stonku, může mít srdčitý nebo zaoblený tvar.

Připevnění ke stonku

Při úvahách o struktuře listu rostliny je nutné říci několik slov o tom, jak je přichycen k výhonku. Přichycení se provádí pomocí dlouhých nebo krátkých řapíků. Existují také přisedlé listy. U některých rostlin jejich báze srůstá s výhonkem (sestupný list) a stává se, že výhonek prorazí čepel skrz naskrz (propíchnutý list).

Vnitřní struktura. Kůže.

Epidermis (vrchní slupka) je krycí pletivo nacházející se na přivrácené straně rostlinného orgánu, často pokrytá kutikulou, chloupky, voskem. Vnitřní struktura listu je taková, že na vnější straně má slupku, která jej chrání před vysycháním, mechanickým poškozením, pronikáním patogenních mikroorganismů do vnitřních pletiv a dalšími nepříznivými účinky.

Buňky kůže jsou živé, liší se tvarem a velikostí: některé jsou průhledné, velké, bezbarvé, těsně přiléhající k sobě; jiné jsou menší, s chloroplasty, které jim dodávají zelenou barvu, takové buňky mohou měnit tvar a jsou umístěny ve dvojicích.

Stomie

Kožní buňky se od sebe mohou vzdalovat, v takovém případě se mezi nimi objeví mezera, která se nazývá průduch. Když jsou buňky nasyceny vodou, průduch se otevře a když tekutina vyteče, uzavře se.

Anatomická struktura listu je taková, že vzduch vstupuje do vnitřních buněk průduchovými štěrbinami a plynné látky jimi vycházejí. Pokud rostliny nejsou dostatečně zásobeny vodou (k tomu dochází v horkém a suchém počasí), průduchy se uzavřou. Tímto způsobem se flóra chrání před vysycháním, protože když jsou průduchové štěrbiny uzavřeny, vodní pára nevychází a je zadržována v mezibuněčných prostorech. Během období sucha si tedy rostliny zadržují vodu.

Hlavní tkanina

Vnitřní struktura listu se neobejde bez sloupcovité tkáně, jejíž buňky jsou umístěny na horní straně směřující ke světlu, těsně přiléhají k sobě a mají válcovitý tvar. Všechny buňky mají tenkou membránu, jádro, chloroplasty, cytoplazmu a vakuolu.

Další základní tkání je houbovitá. Její buňky mají kulatý tvar, jsou volně uspořádané a mezi nimi jsou velké mezibuněčné prostory vyplněné vzduchem.

Struktura listu rostliny a počet vrstev houbovitých a sloupcovitých tkání závisí na osvětlení. Sloupcovité tkáň listů pěstovaných na světle je mnohem vyvinutější než u listů pěstovaných ve tmě.