Končetiny: stavba, anatomie, nemoci, evoluce

Srovnávací embryologické studie ve srovnání s paleontologickými údaji o stavbě končetin nejstarších obojživelníků – stegocefalů a jejich předků umožňují rekonstruovat následující obraz původu pětiprsté končetiny suchozemských obratlovců. Předchůdci suchozemských obratlovců byly kostnaté ryby, které zaujímaly střední pozici mezi prastarými lalokoploutvými rybami a plísňovými. Měli vícepaprskové párové ploutve s vysoce členitou kostrou, která měla převážně jeden bazální prvek. Pomocí takových ploutví se ryby opřely o dno. Takové končetiny měly fosilní lalokoploutvé ryby. Právě z takové končetiny se končetina odstraní primitivní suchozemské obratlovce – stegocefalie.

В základ stavby končetin suchozemské obratlovce mohou být založeny na vzoru společném pro přední i zadní končetiny. Tři hlavní kosti ramenního pletence jsou: lopatka, coracoid a procoracoid – by měly být považovány za homologní ilium, ischium a stydké kosti pánevního pletence. Kromě toho je krycí kost obvykle spojena s prokorakoidem – klíční kost. U volné končetiny jsou hlavní proximální elementy nepárové, tomu odpovídá humerus a femur. Předloktí a holenní kost obsahují dvě kosti: radiální a ulnární v přední končetině a holenní a holenní kosti v zadní části. Malé kosti v zápěstí a tarzu leží ve třech řadách. Pět kostí metakarpu a metatarzu je prodloužených. Dále následují falangy jednotlivých prstů, jejichž počet se může lišit.

Primární suchozemští obratlovci neměl pět, ale sedm prstů. Tyto prsty byly zpočátku spojeny plovací blánou a následně v souvislosti s adaptací na plazení se postupně oddělily. Při dosažení pevniny byly vnější číslice zmenšeny a zůstaly z nich pouze základy v podobě prvních číslic na předních a zadních končetinách, na straně první číslice. Silná spojení mezi kosterními prvky, přítomnými v rybách, jsou nahrazena v suchozemských formách pohyblivé klouby mezi různými částmi končetiny. Tedy, končetina je diferencována na celý systém pák pohyblivě vzájemně kloubových místo jediné elastické rybí ploutve.

Druhá důležitá vlastnost při přechodu na pohyb na souši spočívá v získání pevné opory pro končetiny v těle díky skloubení pletence pánevního s páteřemi a úponu pletence ramenního k hrudní kosti přes korakoid a klíční kost.

Pás na přední končetiny obojživelníci kvůli absenci žeber není spojena s páteří. Klíční kost je přítomna u bezocasých obojživelníků, ale chybí u ocasatých obojživelníků. Volná končetina u caudates je velmi blízká původnímu typu, ale u bezocasých zvířat je vlivem skokového způsobu pohybu změněna: kosti předloktí jsou srostlé v jednu, počet prvků v ruce je snížen. Pánevní pletenec v caudates je postaven typickým způsobem a tvoří prstenec srostlých stydkých a ischiálních elementů pravé a levé strany a vertikálně stojících kyčelních kostí, které jsou uzavřeny křížovým obratlem. U ocasatých jsou zadní a přední končetiny blízké původnímu typu. U anuranů jsou kyčelní kosti silně protaženy dopředu, takže celá pánev má v půdorysu tvar vidlice a místa úponu končetin k pánevnímu pletenci jsou blízko u sebe, tzn. posunuty ke střední čáře. Zadní končetiny jsou prodloužené, kosti bérce jsou srostlé v jednu, některé kosti v tarzu jsou redukovány a jiné jsou prodlouženy a tvoří další článek končetiny. Prsty jsou stejně protáhlé jako metatarzální kůstky. To vše je spojeno s pohybem pomocí skákání.

U plazů Ramenní pletenec je přes korakoid, klíční kost a episternální spojen s hrudní kostí a přes něj jsou žebra spojena s páteří. Přední končetina se od původního provedení liší pouze v detailech. Pánevní pletenec má typickou stavbu. V zadní končetině se čtyři proximální tarzální elementy spojují v jednu velkou talusovou kost, spojenou s kostmi tibie. V distálním úseku zůstávají dvě kosti spojené s kostmi tarzu, tzn. Vzniká intertarzální (intertarzální) kloub. V kolenním kloubu se objevuje speciální kost vytvořená ze šlach – čéška.

U ptáků Ramenní pletenec je spojen s hrudní kostí mocným coracoidem. Přední končetina je přeměněna na křídlo, díky čemuž v zápěstí zůstávají pouze dvě volné kosti (výsledek fúze čtyř proximálních elementů), relativně neaktivně spojené s kostmi předloktí. Pohyblivý (interkarpální) kloub se nachází mezi nimi a zbytkem kostí zápěstí, které splývají s kostmi metakarpu do jediného útvaru – spony (carpo-metacarpus). Zbývají pouze tři zmenšené prsty.

Pánev u ptáků je otevřená kvůli kladení velkých vajec, existuje spojení mezi stydkou a ischiální kostí na obou stranách. Pro zajištění pevnosti je ilium na každé straně srostlé se složenou křížovou kostí. Kolenní kloub má čéšku. Tibie je redukována, proximální řada tarzálních kostí splývá s tibií. Zbývající kosti tarzu a metatarzu tvoří tarsus, intertarzální skloubení.

Rozmanitost stavby končetin savců kvůli životnímu stylu. Transformace s tím spojené mohou být redukovány na jevy fúze jednotlivých prvků mezi sebou, na různé stupně redukce postranních prstů a na progresivní růst zbytku. Pás hrudních končetin představuje pouze lopatka, ke které přirůstá coracoid v podobě malého výběžku. Klíční kost není přítomna ve všech skupinách. Slabě specializované formy mají poměrně kompletní sadu kostí v ruce. Pánevní pletenec je postaven typickým způsobem. V zadní končetině dosahují calcaneus a talus kosti zvláštního vývoje.

1) u zvířat orgány, které zpravidla slouží k pohybu. U různých skupin zvířat se orgány mohou lišit původem a strukturou, ale plní podobné funkce (analogické orgány). Nejjednodušší masožravci jsou parapodia kroužkovců mnohoštětinatých – párová (1 pár na segment těla), krátké, svalnaté a pohyblivé přívěsky, z nichž každý se skládá ze společné základny a 2 větví – hřbetní a břišní, často vybavené speciálními setae. Díky monotónním veslařským pohybům parapodia může zvíře plavat nebo se přidržující se štětin pohybovat po zemi. K. členovci – další vývoj parapodia – jsou s tělem spojeni klouby a tvoří mnohočlenná ramena, která jsou mnohem pohyblivější. Zpočátku měl každý segment těla členovců pár svalů, ty však v důsledku diferenciace částí těla a ztížení funkcí buněk v některých segmentech vymizely, u jiných částečně nebo úplně ztratily motoriku. funkce. Tak se K. oblasti hlavy proměnily v hmatové přívěsky a čelisti, některé K. oblasti hrudní – v t. zv. maxilární, břišní – do kopulačních orgánů (u mužů) nebo do vejcovodu (u žen). Buňky korýšů, které jsou primárně dvouvětvené, sestávají ze základny, protopoditu a dvou větví, vnější (exopodit) a vnitřní (endopodit), často ztrácejí jednu z větví (nebo je značně redukována). Chodící organismy pavoukovců (2 páry), hmyzu (4 páry) a stonožek se zpravidla skládají z jedné řady segmentů. Různé přívěsky těla jiných bezobratlých, často plnící i motorickou funkci, se obvykle neoznačují jako K., např. chapadla-ramena hlavonožců, paprskoví-ramena ostnokožců.

U strunatců se rozlišují nepárové a párové buňky U spodních strunatců (larvy pláštěnců, lancelet) jsou nepárové buňky zastoupeny kožní řasou, ve které lze rozlišit dorzální, břišní a ocasní část. Nepárové buňky se také tvoří ve formě společného záhybu u larev cyklostomů, ryb a obojživelníků. U dospělých nižších obratlovců se v důsledku diferenciace funkcí jeden záhyb rozpadne na samostatné ploutve (obr. 1, A, B), podporované chrupavčitými nebo kostními paprsky a mající vlastní svaly. Vrásnění je zachováno pouze u vodních obojživelníků ocasatých. Všichni suchozemští obratlovci nemají nepárové K., ale mohou vzniknout sekundárně při návratu k vodnímu životnímu stylu (např. u ichtyosaurů, sirénů, velryb). Nepárové ploutve zajišťují stabilitu těla ve vodě, podporují pohyb zvířete vpřed a slouží především jako kormidla. U ryb se objevují párové buňky, ve kterých slouží jako kormidla hloubky a orgány rovnováhy. Zřejmě i párové kůže zpočátku vznikaly v podobě souvislých postranních kožních záhybů, z nichž se následně zachovaly pouze ty funkčně nejdůležitější — přední a zadní část (obr. 1, B, C). Oporou každé dvojice K. je t. zv. pás K. Základem každého K. je kostra skládající se z chrupavčitých nebo (častěji) kostěných útvarů, vzájemně kloubových a poháněných svaly. Mezi párovými ploutvemi ryb se rozlišují prsní, umístěné za hlavou, a břišní, obvykle ležící před řitním otvorem; Podle toho se K. pásy nazývají prsní nebo ramenní a pánevní. Kostra ryby je u většiny ryb málo vyvinutá, ploutve jsou zpevněny především paprsky kožního původu. Pouze u lalokoploutvých a plicníkových je kostra kostry lépe vyvinutá a diferencovanější (obr. 2, A). Transformace párových K. některých fosilních lalokoploutvých ryb vedla k objevení se pětiprstých K. suchozemských obratlovců (obr. 2, B), které se staly hlavními orgány pohybu na souši (viz Locomotion).

Kosti suchozemských obratlovců se skládají ze tří částí: rameno (vpředu) nebo stehno (vzadu), kloubově spojené s pásem kolena, předloktí (vpředu) nebo holenní kost (vzadu) s dvě kosti v každé (ulna a radius, v tomto pořadí, malá a tibie) a ruce (vpředu) nebo nohy (vzadu), sestávající z velkého počtu malých kostí, seskupených v předních kostech. zápěstí, metakarpus a falangy prstů a v zádech – do tarsu, metatarzu a také falangy prstů. V průběhu evoluce prošly párové buňky významnými transformacemi. Rozvoj letu u létajících ještěrů, ptáků a netopýrů způsobil, že se přední křídla proměnila v křídla. Mořští ještěři, kytovci a ploutvonožci si vyvinuli ploutve, které vypadají jako rybí ploutve. Adaptace na rychlý běh vedla ke snížení počtu prstů (na 1 u koně) a oblasti podpory nohy nahrazením chodu plantigrádního chodu digitální, u kopytníků dokonce chodu kopyt s oporou pouze o chodidlo. terminální falanga. Přední orgány suchozemských obratlovců často plní řadu doplňkových funkcí, například přední orgány krtků se staly hrabatými a u stromových forem, jako jsou opice, se staly orgány uchopovacími. V řadě případů párové ploutve mizí se ztrátou funkčního významu: například břišní ploutve úhořů, zadní ploutve kytovců a sirén, oba páry ploutví u beznohých obojživelníků, některých ještěrek a všech hadů.

2) U lidí existují horní a dolní svaly, které jsou připevněny k tělu ramenním a pánevním pletencem. V souvislosti s přechodem lidských předků na vzpřímené držení těla, tedy chůzi pouze po zadních nohách, došlo k uvolnění předních nohou, které se vlivem práce proměnily v dokonalé orgány, které mají univerzální účel – paže.

V. B. Suchanov.
Rýže. 1. Tři po sobě jdoucí fáze (A, B, C) tvorby nepárových a párových ploutví (diagram).

Rýže. 2. Transformace hrudní končetiny při přechodu na suchozemský způsob života: A – lalokoploutvá ryba; B – Nejstarší suchozemský obratlovec – stegocephalus; 1 – pažní kost; 2 – poloměr; 3 – ulna; I – rameno; II – předloktí; III – zápěstí; IV – metakarpus; V – falangy prstů.

Velká sovětská encyklopedie. — M.: Sovětská encyklopedie. 1969-1978.